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2. 난할과정과 낭배형성
① 난할
난모세포가 난단백이 그 주위에 저축되기 전에 수란관 상부에서 수정한다. 몇 개의 정자가 배반에 침입하나 한 개의 정자만이 수정에 관여하고 나머지는 곧 사멸하는데, 그들의 핵은 소실되기 전에 몇번 분열을 한다. 정자가 침입한 직후에 난자는 소실되기 전에 몇 번 분열을 한다. 정자가 침입한 직후에 난자는 두 성숙 분열을 하고 그 극체는 곧 퇴화한다.
난자의 세포질에 분포된 난황의 양은 난할시 중요한 역할을 한다. 난황의 농도가 높으면 적은 세포질 쪽에서만 분할이 이루어지고 난황의 양이 많은 세포질 쪽에서는 분할을 하지 못한다. 조류의 난자는 난황이 거의 포함되지 않은 동물극의 배반엽(blastoderm)에서만 분할이 일어나는 원반상 분할(반할, discoidal cleavage)을 한다. 따라서 배반 아래쪽의 동물극과 식물극쪽 세포질에서는 분열이 일어나지 않는다.
아래 그림과 같이 동물극쪽 세포질에서 우선 몇번에 걸쳐 경할이 일어나 단세포층의 배반엽을 형성한다 이제 많은 세포로 구성된 배반엽과 그 밑의 난황사이에는 배하강(subgerminal cavity)라는 빈자리가 생긴다. 이 시기의 배반엽은 배하강 바로위의 투명구역(area pellucida)과 투명구역과 주위의 불투명구역(area opaca)로 구분된다.
닭이 달걀을 낳을 때까지 배반엽은 6000개의 세포를 포함한다. 이 세포들 중 일부가 아래의 배하강쪽으로 떨어져나가 새로운 세포층을 형성한다. 그래서 위쪽 세포층을 바깥포배판(상배엽, epiblast)라 하고, 아래 세포층을 속포배판(하배엽, hypoblast)이라 하며 그 사이에는 할강이 새로 형성된다. 배반엽은 더 자라서 차차 난황 위를 덮어간다. 이들 연변세포들도 두꺼운 몇층으로 되나, 최연변부(area opaca)에서는 그렇지 않고 난황의 꼭대기에 있는 최하층은 난황성배엽(yolk endoderm)을 만든다. 이 세포는 배외내배엽(extra-embryonic endoderm)을 형성한다. 그 기능은 난…(투비컨티뉴드 ) 황을 소화하는데 있고, 배의 내엽성 구조의 형성에는 관여하지 않는다. 배적 내배엽은 별개의 내배엽으로 생겨나온다. 이 시기의 배를 밑에서 광선을 투과시켜보면 2구로 구별된다. 비교적 투명한 area pellucida가 중앙에 있고 좁은 area opaca가 그것을 둘러싸고 있다.

② 낭배형성
달걀의 낭배형성은 뚜렷이 3단계로 나뉘어 진다. 어느정도는 중첩되어 일어나지만, 중첩은 동시적은 아니고 시간의 경과에 따라 생긴다. 3단계는 첫 번째로 내배엽의 생성, 두 번째로 중배엽의 형성, 세 번째로 배축구조의 형성 등이다. 조류에서 낭배형성의 특징적인 구조는 배반엽의 투명구역(area pellucia)에서 형성되는 원시선(원조, primitive steak)이다. 원시선은 투명구역 뒤쪽 끝에 가운데의 바깥 포배반이 처음에는 두꺼워지고 이어서 배 안으로 세포들의 항입되어 홈이 패임으로써 형성된다.
투명구역의 뒤쪽 끝 가운데에 형성된 원시선은 배의 정중선을 따라 배의 두부를 향해서 계속 형성된다. 원시선이 형성되기전 배의 정중선을 따라 투명구역의 세포층이 두꺼워지는 것은 배의 측부에서 증식된 세포들이 투명구역의 정중부로 이동하기 때문이다.



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